مقدمه
از آنجایی که افزایش تقاضا برای محصولات ارگانیک رو به افزایش میباشد؛ آمینواسیدها که فرم آلی تغییر شکل یافته ازت میباشد جایگاه ویژهای در کشاورزی را به خود اختصاص دادهاند و این مواد میتوانند سبب افزایش رشد و عملکرد گیاهان شود ( حقیقی و همکاران، 1393) . آمینواسید ها از اجزای اصلی تشکیل دهنده پروتئینها هستند که به دو صورت ضروری و غیر ضروری برای گیاهان دسته بندی میگردند. گیاهان قادر به تولید آمینواسیدهای ضروری نیستند و باید در اختیار گیاه قرار بگیرند که شامل آرژنین، هیستیدین، ایزولوسین، لوسین، لیزین، متیونین، فنیل آلانین، ترئونین، تریپتوفان و والین می باشند. میتوان با کاربرد کودهای حاوی آمینو اسید به رشد و نمو گیاه کمک کرد (Baniasadi، 2019). پس از ورود آمینو اسید ها به سلول به واسطه خلوص بسیار بالا، گیاه به راحتی این مواد را درون خود پذیرفته و در نتیجه گیاه قادر است مقداری از انرژی خود را ذخیره کرده و در نتیجه در برابر بسیاری از تنش های محیطی پایداری متابولیکی از خود بروز دهد. اسیدهای آمینه به صورت مستقیم و غیر مستقیم در فعالیت های فیزیولوژیک و رشد و نمو گیاه نقش دارند ( Faten و همکاران.، 2010). قابلیت جذب بالای اسیدهای آمینه از راه برگ و ریشه در فرایندهای مختلف رشد و نمو گیاهان و مقاومت در برابر تنش و شرایط نامناسب محیطی از جمله سرما و گرمای شدید، خشکی و شوری به اثبات رسیده است و این ترکیبات سالیان اخیر در کشورهای پیشرفته جهان برای ارتقای تولید محصولات زراعی و باغی مورد استفاده قرار گرفتند ( Thomas و همکاران.، 2009). اسیدهای آمینه با تاثیر بر افزایش مقاومت به تنش های محیطی، افزایش غلظت کلروفیل و درنتیجه تاثیر در فتوسنتز رشد و عملکرد گیاهان زراعی بسیار موثر واقع شده اند ( Golzadeh و همکاران.، 2012)
تنشهای محیطی و اثرات کاربرد اسیدهای آمینه
گیاهان در طی دوران رشد خود با تنش هاي متعدد محیطی مواجه میشوند. هر یک از این تنش ها میتوانند با توجه به میزان حساسیت و مرحلۀ رشدی گونۀ گیاهی اثرهاي متفاوتی بر رشد، متابولیسم و عملکرد آن ها داشته باشند (آرزمجو و همکاران.، 1389). افزایش مقاومت گیاهان نسبت به تنش های محیطی تحت تاثیر اسید های آمینه، احتمالا یکی د یگر از دلایل افزایش عملکرد میباشد . نتایج تحقیقات پژوهشگران نشان مید هد که انواع مختلف اسید های آمینه مقاومت گیاهان را نسبت به استرسهای محیطی افزایش مید هند (Murata و Chen، 2011). از جمله اثرات اسید های آمینه میتوان به موارد ی همچون تنظیم انتقال یونها، تنظیم باز شد ن روزنهها، کاهش سمیت فلزات سنگین و عمل به عنوان اسمولیت اشاره کرد ( Anjamو همکاران، 2014). در شرایط تنشزا و نامساعد محیطی، ساخت آمینواسید توسط گیاه متوقف یا دچار اختلال میشود. استفاده از ترکیبات حاوی اسیدهای آمینه ضروری این امکان را به گیاه میدهد تا انرژی ذخیره شده خود را صرف رشد و بالا بردن عملکرد و کیفیت محصول نماید. آمینواسید از طریق روزنه ها و به مقدار کمتر از طریق غشاء سلولی جذب شده و چند ساعت پس از جذب به مریستمها هدایت میشوند (Baniasadi، 2019). گلوتامیک اسید میتواند به عنوان عامل اسموتیک سیتوپلاسم در سلولهاي محافظ روزنه بر باز و بسته شدن روزنهها اثرگذار باشد. همچنین آرژینین سنتز هورمونهاي گیاهی مرتبط با گلدهی و میوهدهی را افزایش میدهد (Anonymous, 2009).
اثر کاربرد اسیدهای آمینه در شرایط تنش خشکی
خشکی یکی از مهم ترین تنش هاي غیرزنده است که هر ساله خسارتهای زیادي به گیاهان در جهان و ایران وارد میکند ( صباغپور.، 1385). گیاهان در مواجهه با تنش خشکی، واکنش هاي متفاوتی از خود بروز میدهند. یکی از رایجترین این واکنش ها سنتز و تجمع ترکیبهایی با وزن مولکولی کم به نام حفاظت کننده هاي اسمزي است (رضایی.، 1389). اسیدهاي آمینه از جمله حفاظت کننده هاي اسمزي هستند که در شرایط تنش رطوبتی، در سلول هاي گیاهی تجمع می یابند ( سلطانی و همکاران.، 1390). پرولین آمینواسید پراهمیتی در گیاهان می باشد و نقش مهمی در مقاومت به استرس محیطی در آن ها ایفا میکند. مطالعات مختلف نشان داده است که کاربرد پرولین در گیاهانی که نسبت به استرسهای خشکی مقاومت پایینی دارند، موجب افزایش مقاومت در این گیاهان میشود.
به منظور بررسی کارایی کاربرد برگی کود حاوی آمینواسید، بر واکنشهاي فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی انار رقم نادري در شرایط تـنش خشـکی در 40 کیلومتري جاده قدیم قم-کاشان، آزمایشات تحقیقی در سال1390 اجرا شد. محلولپاشی در چهار مرحله (قبل از باز شدن گلها، بعد از تشکیل میوه، مرحله رشد سریع و دو هفته قبل از برداشت) انجام شد. در پایان آزمایش شاخص کلروفیل، قندهاي محلول، قندهاي نامحلول، پرولین، دماي کانوپی و هدایت روزنهاي اندازه گیري شد. نتایج نشان داد با افزایش سطح کود آمینواسید دار از 0 به 4 میلی لیتر در لیتر میزان قندهاي محلول، پرولین و هدایت روزنهاي به طور معنی داري افزایش یافتند. (شکل 1) بر اساس نتایج بدست آمده میتوان بیان کرد محلولپاشی کود آمینواسیددار توانست به مقدار قابل توجهی آثار مخرب تنش خشکی را کاهش دهد (حسن زاده و همکاران.، 1394).
محمد زمانی و همکاران، در آزمایشی تاثیر کاربرد اسیدهاي آمینه پرولین، گلایسین و بتائین را روي انگور تحت شـرایط تنش خشکی مورد بررسی قرار دادند، نتایج نشان داد کاربرد این اسیدهای آمینه موجب افزایش معنی دار محتـواي نسـبی آب و کلروفیل بـرگ، میزان قندهاي محلول و کاهش دمـاي تـاج درخت نسبت به شاهد میشود.
(شکل 1: اثر محلول پاشی کودآمینواسیددار بر واکنشهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی رقم نادری انار تحت شرایط تنش خشکی)
اثر کاربرد اسیدهای آمینه در شرایط تنش شوری
افزایش نمکهای قابل حل در آب آبیاری و محلول خاک یکی از مهمترین تنش های غیرزنده بر عملکرد گیاهان است، حدود 6.8 میلیون هکتار از اراضی کشور دارای درجات مختلفی از شوری هستند ( مومنی، 2010). شوری بالاموجب کاهش بازده تولید محصول در گیاهان میشود.کاربرد آمینواسید (آرژنین، تریپتوفان و پرولین) در گیاه گوجهفرنگی علاوه بر افزایش مقاومت نسبت به شرایط شوری، دارای تاثیر مثبتی بر تعداد خوشه، برگ و گره ها، پرولین درون سلولی، کلروفیل کل و کاهش نشت الکترولیت داشت (نعمتی و همکاران.، ۱۳۹۶). پیش تیمار بذور گندم با اسید آمینه آرژنین ( پیش ماده نیتریک اسید و پلی آمینها)، با کاهش تنش اکسیداتیو ناشی از شوری، همراه میگردد و فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانی را افزایش میدهد. به نظر میرسد که اسیدآمینه آرژنین به صورت مستقیم و یا از طریق برخی ترکیبات حاصل از متابولیسم آن مانند نیتریک اسید یا پلی آمینها باعث افزایش تحمل به تنش شوری شده است ( نصیبی و همکاران.، ۱۳۹۳). با توجه به مطالب اشاره شده، کاربرد آمینواسید در گیاهانی که نسبت به شوری حساسیت بالایی از خود نشان میدهند میتواند راهکار مناسبی برای افزایش مقاومت این گیاهان در برابر فشارهای اسمزی و در نتیجه استفاده از خاک های شور برای کشت این گیاهان باشد.
اثر کاربرد اسیدهای آمینه در شرایط تنش دمایی
گیاهان برای رشد بهینه به محدوده دمایی خاصی احتیاج دارند که خارج شدن از این محدوده به عنوان یک تنش محسوب میشود، این تنش به بافت و فرآیندهای متابولیسمی صدمه وارد کرده و عملکرد را کاهش میدهد. سرمازدگی در گونه های حساس در درجه حرارتهایی اتفاق میافتد که از حد طبیعی برای رشد گیاه کمتر است. این تنش میتواند در متابولسیم آمینواسیدها، کربوهیدراتها و لیپیدها اختلال ایجاد کند(Thomashow 1999). پرولین نوعی اسیدآمینه میباشد که به عنوان مادهای برای مقابله با شرایط تنش زا شناخته شده استKavi Kishor & Sreenivasulu 2014)). لذا تحقیقات زیادی در این زمینه انجام شده است و در مورد افزایش مقاومت به تنش سرمایی در اسفناج، کاربرد برگی آمینواسید پرولین، منجر به افزایش مقاومت این گیاه در برابر تنش سرمایی شده است. گیاهان تحت تیمار با پرولین تعداد برگ های بیشتری نسبت به گیاهان تحت کنترل تولید کردند( Shiو همکاران.، 2018). (شکل2)
(شکل 2 : شکل A و B تحت تنش سرمایی بدون تیمار با پرولین/ شکل Cو D تحت تنش با تیمار پرولین)
نتایج تحقیقی با شرایط محیطی کنترل شده، بر نوعی کاهو (Lactuca sativa L. var. capitata) با سه تیمار دمای پایین مختلف، نشان داد که گیاهانی که با آمینواسید تیمار شده بودند، دارای وزن تر و خشک بیشتری نسبت به گیاهان تحت کنترل بودند (A. Botta) (شکل 3)
(شکل 3: تاثیر کاربرد آمینواسید بر وزن کل کاهو تحت سه تیمار مختلف)
سرمادهی 1: سرما دهی به منطقه ریشه با دمای 6 : دمای روز : 22 / دمای شب : 20
سرمادهی2: دمای روز4 / دمای شب: 20
سرمادهی 3: دمای روز: 22 / دمای شب: 4
گونه های مختلف مرکبات به دماهای پایین حساس هستند. کاربرد اسیدهای آمینه میتواند مقاومت درختان به این شرایط را افزایش دهد. در همین راستا نتایج تحقیقی با غلظتهای مختلفی از پرولین و پوتریسین تحت دماهای کم بر دو گونه مرکبات (نارنگی کارا و پرتقال والنسیا)، نشان داد که کاربرد این مواد افزایش معناداری در میزان ترکیبات فنلی، فلاونوئیدها و قندهای محلول نسبت به نمونههای شاهد دارند ( محمدرضاخانی.، ۱۳۹۷). (شکل 4و شکل 5)
(شکل 4 : مقایسه میانگین اثر متقابل غلظتهای مختلفی از پرولین و پوتریسین تحت دماهای کم بر میزان فنل کل در گوشت میوه نارنگی کارا و پرتقال والنسیا)
(شکل 5: مقایسه میانگین اثر متقابل غلظتهای مختلفی از پرولین و پوتریسین تحت دماهای کم بر میزان فلاونوئید کل درگوشت میوه نارنگی کارا و پرتقال والنسیا )
فرآیندهاي گیاهی تحت کنترل دما بوده و این فرایندها به نوبه خود واکنش هاي بیولوژیک درون گیاه را کنترل می کنند. براساس گزارشها و مدلهاي پیش بینی، شرایط محیطـی گـرم و خشـک در بسـیاري از منـاطق در حـال گسـترش اسـت. تــنش گرمــا یکــی از مشــکلات کشــاورزي در دنیــا محسوب میشود ( Jha و همکاران.، 20014 )، که باعـث کـاهش رشد و عملکرد گیاهان زراعی به دلیل گستردگی پاسـخ گیاهــان بــه تغییــرات فیزیولــوژیکی، مورفولــوژیکی و بیوشیمیایی میشود ( Zandalinas و همکاران.، 2018). جهت تنظیم باز و بسته شدن روزنههای برگ، کاهش تلفات آب، بهبود عملکرد غشاء سلولی، عملکرد مطلوب آوندهای آبکش، تضمین سلامت درختان و افزایش کیفیت میوهها به خصوص در شرایط تنشهای گرمایی و شدت بالای نور استفاده از کودهای حاوی آمینواسید ضروری است.
رشد ذرت بخصوص در مراحل اولیه رشد به شدت به میزان دما بستگی دارد. کاربرد آمینواسید گلایسین بر افزایش رشد و نمو این گیاه تحت تنش دمایی بسیار موثر است (Matysiak و همکاران.، 2020 ). نتایج این تحقیق نشان داده است که بعد از اعمال تیمار آمینواسیدها، منجر به افزایش طول، تعداد و وزن خشک ریشهها تا 100% نسبت به گیاهان تحت کنترل شده است (Matysiak و همکاران.، 2020).
اثر کاربرد اسیدهای آمینه بر عملکرد گیاهان
به منظور بررسی اثر محلولپاشی اسیدهای آمینه بر کارایی زراعی کود نیتروژن، عملکرد و کیفیت دانه جو، آزمایشی بر پایه طرح بلوک های کامل تصادفی در پنج تکرار در شهرستان اسلامشهر اجرا شد. اثر محلولپاشی چهار فرآورده آلی حاوی آمیخته ای از اسیدهای آمینه نشان داد، مصرف این کودها به طور معنی داری باعث افزایش عملکرد دانه در متر مربع نسبت به تیمار شاهد شد. وزن هزاردانه نسبت به تیمار شاهد حدود 24 درصد افزایش داشت. تعداد دانه در سنبله نیز در تیمارهای محلولپاشی نسبت به تیمار شاهد افزایش معنی دار نشان داد. کاربرد اسیدهای آمینه به طور معنی دار باعث افزایش 30درصدی کارایی زراعی نیتروژن میشود. همچنین محلولپاشی مخلوط اسید های آمینه باعث افزایش غلظت پتاسیم د ر د انه ها شد ه و ترکیب برخی اسید های آمینه موجود د ر د انه را تغییر مید هد ( حسنی و امیری، 1395).
نتایجی که از تحقیقات مزرعههاي محمودي (در مراغه) بهدست آمده تأیید میکند که کاربرد ترکیبات حاوي اسیدهاي آمینه آزاد میتواند با افزایش درصد محتوي نیتروژن گیاهی موجب افزایش پروتئین دانه گردد. این آزمایش نشان داد درصد نیتروژن، فسفر و پتاسیم محتوي دانه نخود با محلولپاشی اسیدآمینه افزایش معنیداري داشته است.
کاربرد مخلوط اسید های آمینه باعث افزیش زیست تود ه د ر تربچه برگی می شود. Chen و همکاران (1997) نیز افزایش زیست تود ه د ر کلم چینی را تحت تیمار با اسید های آمینه گزارش کرد ند. همچنین Liu و همکاران (2007) نشان د اد ند که تیمار فلفل قرمز با مخلوط اسید های آمینه باعث افزایش 5/3 برابری د ر جذب نیتروژن می شود. Chen و Gao (2002) گزارش د اد ند که تیمار کلم چینی و کاهو با اسید های آمینه باعث افزایش مقد ار کل نیتروژن گیاه میشود. نتیجه مشابهی د ر گیاه Catasetum fimbriatum (خانواد ه ارکید ه) نیز د ید ه شد ه استMajerowicz) و همکاران، 2000).
به منظور مطالعه اثر اسیدهای آمینه مختلف روی عملکرد و صفات بیوشمیایی عدس، آزمایشی در سال زراعی 1397 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه تربیت مدرس، نتایج نشان داد بیشترین وزن خشک کل حاصل از محلوپاشی آسپارتیک اسید (2388 کیلوگرم در هکتار)، محلولپاشی آرژینین (2330 کیلوگرم در هکتار) بدست آمد. کاربرد اسیدآمینه آسپارتیک اسید با 88/71 گرم در متر مربع بیشترین عملکرد را حاصل نمود، که بیش از سه برابر عملکرد حاصل از استفاده از آب مقطر (شاهد) بود. کاربرد آرژنین (51/ 55 گرم در متر مربع)، و پرولین (78/32 گرم در متر مربع) در رتبههای بعدی قرار گرفت. برخی پژوهش های صورت گرفته نشان دادند که محلولپاشی اسید آمینه در عملکرد و کیفیت دانه جو موثر می باشد و تاثیر مثبتی در بهبود کیفیت دانه های جو داشته است (حیدرزاده و ثانوی، 1398).
Koukounaras و همکاران در سال 2010 دریافتند که کاربرد آمینو اسید تأثیر سودمندی بر عملکرد گوجه فرنگی گلخانه ای فلفل دلمه دارد. Liu و همکاران درسال 2008 نشان دادند که کاربرد برگی آمینو اسید باعث بهبود کارایی جذب نیتروژن از خاک میگردد و در نتیجه سبب کاهش هَدرروی نیتروژن میشود. گیاهان با کاربرد آمینو اسید از طریق ریشه قادر خواهند بود تا عناصر غذایی بیشتری از محیط ریشه جذب کنند ( PhillipsوDakora 2002 ) .به علاوه آمینو اسید باعث تسهیل انتقال عناصر غذایی در سیستم آوندی از طریق بهبود نفوذپذیری غشای سلولی میشود Franco) و همکاران.، 1999(. (شکل 6 و شکل 7)
(شکل6: اثر غلظتهای مختلف آمینواسید بر خصوصیات رشدی فلفل دلمهای و گوجه فرنگی)
(شکل 7: اثر غلظتهای مختلف آمینواسید بر جذب و کارایی عناصر در برگ فلفل دلمهای و گوجه فرنگی)
گلدهی و میوهدهی
طی مطالعات گسترده انجام شده ، آمینواسیدها دارای تاثیر مثبتی بر رشد، گلدهی و میوه دهی در گیاهانی مانند خیار (El-Shabasو همکاران.، 2005) ، سیر( Awad و همکاران.، 2007) و فلفل شیرین( Kamar و همکاران.، 1997) با ایجاد تعادل در محتوی پروتئینی سلول هستند. Neeraja و همکاران.، 2005 دریافتند که کاربرد آمینواسید در گوجه فرنگی منجربه افزایش تعداد گلها، تشکیل میوه و عملکرد میشود.
تـأثیر اسـیدهاي آمینه روي صفات رشد، گلدهی و میوه دهـی درختان انار تحـت شرایط کم آبی مورد آزمایش قرار گرفت. نتـایج نشـان داد ارتفـاع شاخه ها، تعداد برگهاي هر شاخه، سطح برگ، تعـداد گـلهـاي هـر شاخه، درصد تشکیل میوه، درصد نگهـداري میـوه، تعـداد میـوه هـر درخت و عملکرد به طور معنی داري با افزایش سطوح تنش نسبت به شاهد کاهش یافت و درصد ریزش میوه به طور معنـی داري افـزایش نشان داد و بطور کلی کاربرد آمینو اسید در انار تمـام ویژگـی هـاي مورد مطالعه را بهبود بخشید ( حسن زاده وهمکاران.، 1394). Cao و همکاران در سال 2010 در بررسی خود مشاهده کردند که کاربرد برگی آمینو اسید باعث افزایش عملکرد و کیفیت گلهای کلم چینی میشود. کاربرد آمینواسید در دز های مختلف (0،5،10،15،20 تن در هکتار) در مراحل ( باز شدن جوانه، شکوفه دهی و گلدهی) منجر به افزایش وزن تر و خشک گل بابونه، قطر گل و عملکرد در هکتار میشود ( ریاضی و همکاران.،2011)
نتیجه
بر اساس نتایج یافته هاي و پژوهشهاي انجام شده، نقش فرآوردههاي حاوی آمینواسید در تنظیم مناسب رشد گیاه (شامل مراحل کاشت بذر، جوانه زنی، ریشه زایی، دوره بلوغ، پیري، تشکیل و تکامـل میوه) غیرقابل اغماض میباشد. از سـوي دیگـر ایجـاد مقاومـت بـه تنشهاي محیطی (از جمله سرما، گرما، خشکی و کم آبی) نیز از درجه بالاي اهمیت کاربرد فرآوردههاي حاوی اسیدهاي آمینه در گیاهان به حساب میآید.
با توجه به شرایط جوي ایران و وقوع تـنش هـاي محیطی استفاده از کودهای حاوی آمینو اسید مـی توانـد کمـک مـؤثري جهـت افزایش راندمان و بهبود کیفیت محصولات کشاورزی ایجاد نماید.
فهرست برخی منابع:
ملکوتی، م. ج.، کشاورز، پ. و ن. کریمیان. (1387) . روش جامع تشخیص و توصیه بهینه کود برای کشاورزی پایدار. انتشارات دانشگاه تربیت مدرس. تهران. ایران.
حسن زاده، امیری (1395). تاثیر محلولپاشی اسیدهای آمینه بر کارایی زراعی نیتروژن، عملکرد و کیفیت دانه جو. نشریه زراعت، پاییز 1395، شماره 112.
حیدر زاده، ثانوی (1398). اثر نوع و روش مصرف اسیدهای آمینه مختلف بر فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی، محتوای پرولین و عملکرد دانه عدس (Lens culinaris Medik).. مجله تولیدات گیاهی
پوریوسف میاندوآب و شهروان (1393). تأثیر محلول پاشی اسیدهاي آمینه در زمانهاي مختلف بر عملکرد و اجزاي عملکرد ذرت. فصلنامه علمی پژوهشی فیزیولوژي گیاهان زراعی- دانشگاه آزاد اسلامی واحد اهواز- سال ششم، شماره بیست و سوم، پاییز 1393
کریمی، ا. 1388. اثر برخی مواد محرك رشد گیاهی بر عملکرد و اجزاي عملکرد ذرت. مجله پژوهشهاي تولیدگیاهی .
محمودي، ح. 1391. گزارش نهایی بررسی اثرات محلولپاشی اسیدهاي آمینه آزاد بر عملکردکمی وکیفی نخود (رقم جم) درشرایط دیم. انتشارات موسسه تحقیقات کشاورزي دیم. نشریه 41933 . مراغه. الف.
Influence of compost, amino and humic acids on the growth, yield and chemical parameters of strawberries. J. Med. Plants Res., 5(11):2304-2308
Alcazar, R., Altabella, T., Marco, F., Bortolotti, C., Reymond, M., Koncz, C., Carrasco, P. & Tiburcio, A.F. (2010). Polyamines: molecules with regulatory functions in plant abiotic stress tolerance. Planta, 231, 1237-1249
Al-Karaki, G.N. (2000). Growth of mycorrhizal tomato and mineral acquisition under salt stress. Mycorrhiza, 10, 51-54.
Al-Karaki, G.N. & Hammad, R. (2010). Mycorrhizal influence on fruit yield and mineral content of tomato grown under salt stress. Journal of Plant Nutrition, 24(8), 1311-1323
Thomas J., Mandal A.K.A., Raj Kumar R., and Chordia A. 2009. Role of biologically active amino acid
formulations on quality and crop productivity of tea (Camellia sp.). International Journal of Agricultural Researches, 4:228-236
Shehata S.A., Gharib A.A., E1-Mogy M.M., Abdel Gawad K.F., and Shalaby E.A. 2011. Influence of compost, amino and humic acids on the growth, yield and chemical parameters of strawberries. Journal of Medicinal Plants Research, 5:2304-2308
Arora R (2013) Physiological study of the components of winter-hardiness in Rhododendron: cold acclimation, deacclimation kinetics, and reacclimation ability. Acta Hortic 990:67-81